Tri su osnovna razloga zbog kojih većinu vrsta mišolikih glodara nazivamo štetnim — 1. što stvaraju materijalne gubitke konzumiranjem i zagadivanjemhrane namenjene ljudskoj ishrani i ishrani domaćih i drugih korisnih životinja, i uništavanjem tekstilnih i galanterijskih proizvoda, raznovrsnog građevinskog materijala, predmeta značajne umetničke, kulturne i istorijske vrednosti itd.; 2. što prenose čitav niz oboljenja na čoveka, domaće životinje i plemenitu divljač, i 3. što izazivaju odbojnost, strah i odvratnost kod većine ljudi. Ovi razlozi imperativno nameću potrebu suzbijanja brojnosti populacija štetnih vrsta glodara. Suzbijanje i kontrola brojnosti populacija štetnih sinantropnih i hemisinantropnih glodara predstavlja izuzetno složen i delikatan posao, upravo zbog toga što često nestručno izvedeni zahvati u ovom domenu mogu imati nesagledive negativne posledice kako za same izvođače tako i za stanovništvo i životinjske vrste koje nisu cilj suzbijanja. Imajući ovo u vidu, za izvođenje akcija suzbijanja i redukcije brojnosti populacija štetnih mišolikih glodara neophodno je odgovarajuće teorijsko i praktično naučno-stručno znanje i poznavanje savremenih tehnika izvodenja deratizacije, kako sistematske tako isto i parcijalne.
U ovoj knjizi posebnu pažnju posvetili smo prikazivanju osnovnih bioekoloških osobenosti populacija štetnih vrsta glodara bez čijeg poznavanja bi mere suzbijanja gustine njihovih populacija bile gotove besmislene. Naročito je istaknut njihov epidemiološko-epizootiološki i ekonomski značaj, zatim su date moguće metode koje se primenjujuu cilju suzbijanja njihovih populacija i prikazana fizička i hemijska sredstva koja se koriste u deratizaciji. Pored toga, obrađena su i pitanja koja se tiču same organizacije, opreme i praktičnog izvođenja deratizacije, mera zaštite, postupaka u pružanju prve pomoći ljudima i životinjama slučajno otrovanim deratizacionim preparatima, i na kraju pitanja deratizacije u vanrednim prilikama.
Prilikom koncipiranja i pisanja ove knjige koristili smo odgovarajuće podatke objavljene u svetskim i domaćim naučnim i naučno-stručnim časopisima, knjigama i brošurama. Pri tome su nam umnogome pomogle konsultacije sa određenim brojem naših kolega čije smo mnoge sugestije, a naročito praktična saznanja, sa zadovoljstvom uvažili. Trudili smo se, takođe, da i naša iskustva, sticana tokom višegodišnjeg teorijskog i praktičnog rada, nađu odgovarajuće mesto u tekstu ove knjige.
Svesni smo činjenice da knjiga verovatno ima i neke propuste i da je stoga podložna odgovarajućoj kritici. I pored toga, uvereni smo da knjiga može korisno poslužiti kao solidna osnova svima čija su buduća stručna, svakako i naučna, opredeljenja vezana za problematiku suzbijanja i kontrole brojnosti populacija štetnih glodara, kao i onima koji žele da svoja saznanja upotpune i van srednjoškolske i visokoškolske obavezne udžbeničke literature.
Dr Nebojša Hrgović, dr Zoran Vukićević, dr Dragan Kataranovski
Sadržaj
UVOD
I OSNOVNE BIOEKOLOŠKE OSOBENOSTI POPULACIJA ŠTETNIH VRSTA GLODARA
Razmnožavanje
Čula
Fiziologija ishrane i navike u ishrani
Faktori porasta gustine populacije štetnih glodara
II VRSTE ŠTETNIH GLODARA U JUGOSLAVIJI
1. Pacovi (genus Rattus)
Sivi pacov (Rattus norvegicus)
Crni pacov (Rattus rattus)
2. Miševi (Mus, Apodemus)
Kućni miš (Mus musculus)
Miš humkaš (Mus hortulanus)
Mali šurnski miš (Apodemus sylvaticus)
Poljski miš (Apodemus agrarius)
Žutogrli šumski miš (Apodemus flavicollis)
3. Voluharice (Microtus, Clethrionomys, Pitymys, Arvicola, Ondatra)
Poljska voluharica (Microtus arvalis)
Šumska voluharica (Clethrionomys glareolus)
Podzemna voluharica (Pitymys subterraneus)
Vodena voluharica (Arvicola terrestris)
Ondatra (Ondatra zibethica)
4. Hrčkovi u užem srnislu
Veliki ili običan hrčak (Cricetus cricetus)
5. Tekunica (Speimophilus citellus)
6. Slepo kuče (Spalax leucodon superspecies complex)
III EPIZOOTIOLOŠKO-EPIDEMIOLOŠKI ZNAČAJ ŠTETNIH GLODARA
1. Načini prenošenja infektivnog materijala
2. Bolesti koje glodari prenose na ljude i životinje Bolesti uzrokovane bakterijama
Tularemija
Leptospiroze
Bniceloza
Botulizam
Salmoneloza
Mclioidoza
Pastereloza
Pseudotuberkuloza
Tuberkuloza
Kuga (pestis)
Sodoku
Lepra
Bolesti izazvane rikecijama i vimsima
Murini pegavac
Pcgavac šipražja
Rikecijske boginje
Aujekcijeva bolest
Krpeijski encefalitis
Limfocitami horiomeningitis
Hemoragična groznica
Besnilo
Slinavka i šap
Bolesti izazvane gljivicama
Bolesti izazvane parazitima
IV EKONOMSKI ZNAČAJ MIŠOLIKIH GLODARA
1. Štete koje glodari nanose uskladištenim hranivima i hrani biljnog i životinjskog porekla
2. Štete koje mišoliki glodari nanose na poljoprivrednim poljima, u baštama, voćnjacima i rasadnicima
3. Štete izazvane aktivnošću glodara na objektima, u industrijskim pogonima i na drugim materijalnim dobrima
4. Štete koje mišoliki glodari nanose pojedinim životinjskim vrstama
V METODE BORBE PROTIV ŠTETNIH GLODARA
1. Preventivne mere
Agrotehničke mere
Tehnološko-manipulativne mere
Sanitarno-higijenske mere
Građevinsko-tehničke mere
Repelenti
Ultrazvučni i elektromagnetni talasi
2. Mehaničko-fizički metod
3. Biološki metod
4. Genetski metod
5. Hemijski metod
VI HEMIJSKI RODENTICIDNI PREPARATI
1. Brzodelujući (akutni, trenutni) rodenticidi
Norbormid ANTU (Krisid)
Cinkfosfid
Natrij urnfluoroacetat
Fluoroacetamid
Krimidin
Barijumkarbonat
Strihnin
Arsentrioksid
Talijumsulfat
Scilirozid
Vacor
Endrin
Lindan
Kamfehlor
Alfahloraloza
Brometalin
Kalciferol
Gofacid
Reserpin
2. Sporodelujući rodenticidi — antikoagulanti
Toksičnost antikoagulanata
Varfarin Kumafuril Kumatetralil Kumahlor Pindon Difacinon Hlorofacinon
Antikoagulanti nove (drage) generacije
Difenakum
Brodifakum
Bromadiolon
Flokumafen
Rezistencija mišolikih glodara na antikoagulantne rodenticide
3. Fumigantni rodcnticidi
Cijanovodonična kiselina
Fosforvodonik
Ugljendisulfid Ugljendioksid
Metilbroniid
Hlorpikrin
4. Hemosterilanti NEU
AY-20, 121
U-5897 ili alfa-hlorhidrin
Mestranol
BDH-10131
Quinestrol
SC-20775
Glyzophrol
CI-628
VII NAČINI PRIMENE RODENTICIDA
1. Vrste hraniva i atraktanata za pripremu mamaca
2. Priprema zatrovanih mamaca
3. Načini izlaganja čvrstih i tečnih mamaca i kontaktnih rodenticida
4. Postupci pri izvođenju fumigacije
5. Praktična primena mamaca namenjenih suzbijanju kućnog miša, sivog i crnog pacova
VIII ORGANIZACIJA SPROVOĐENJA DERATIZACIJE
1. Informisanje građanstva o sprovođenju deratizacije
2. Kadrovi neophodni u sprovođenju deratizacije i normiranje rada
3. Utvrđivanje stepena invadiranosti primenom metoda za procenu gustine populacije mišolikih glodara
Relativna brojnost ili abundancija Indcks gustine
Markiranje životinja (Linkolnov indeks)
Regresiona ili Leslie-va metoda Anketni metod
Nalaz fecesa
b) Registrovanje skloništa i aktivnih rupa glodara
c) Ustanovljavanje šteta
Metod probnih (placebo) mamaca Zaprašivanje površina
4. Oprema za izvodenje deratizacije Oprema za pripremu mamaca Oprema za čuvanje i raznošenje mamaca Oprema za postavljanje mamaca
Oprema za sakupljanje leševa otrovanih glodara Oprema za zaštitu deratizera
5. Razrada plana deratizacije
6. Kontrola uspeha izvcdene deratizacije Hcnderson-Tilton-ova metoda Richards-Huson-ova metoda
IX PRAKTIČNO SPROVOĐENJE DERATIZACIJE
1. Deratizacija naseljenih mesta i gradova Deratizacija stambenih zgrada Deratizacija kanalizacionog sistcma Deratizacija javnih površina
2. Deratizacija objekata prehrambene industrije
Deratizacija samoposluga i trgovina životnim namirnicama
Deratizacija klanica
Deratizacija hladnjača
Deratizacija objekata mlinsko-pekarske industrije
3. Deratizacija ugostiteljskih objekata
4. Deratizacija poljoprivrednih površina, rasadnika i bašta
5. Deratizacija objekata za uzgoj domaćih životinja, magacina, i fabrika stočne hrane
Deratizacija objekata za uzgoj domaćih životinja
Deratizacija magacina za skladištenje stočne hrane
Deratizacija fabrika stočne hrane i silosa
6. Deratizacija transportnih sredstava
X MERE ZAŠTITE PRI IZVOĐENJU DERATIZACIJE
1. Osnovne mere predostrožnosti
2. Zaštita deratizera i građana
3. Zaštita životinja i materijalnih dobara
4. Pružanje prve pomoći osobama otrovanim rodenticidima
Opšti postupak
Izazivanje povraćanja Ispiranje želuca
Adsorpcija (vezivanje) otrova u digestivnom traktu
Pospešivanje prolaza otrova i crevnog sadržaja kroz digestivni trakt
Primena veštačkog disanja
Posebni ili specifični postupak
Halogeni derivati ugljovodonika
Derivati benzena i njegovih homologa
Organofosfoma jedinjenja
Karbamati
Antikoagulantni rodenticidi
Natrijumfluoroacetat
Talijum i njegova jedinjenja
Cinkfosfid
Striluiin
Cijanovodonik
5. Pružanje prve pomoći životinjama otrovanim rodenticidima Cinkfosfid
Scilirozid i crveni morski luk
Antikoagulantni rodenticidi
Talijumsulfat
N atrijumfluoroacetat
Strilmin
Alfanaftiltiourea
XI DERATIZACIJA U VANREDNIM PRILIKAMA
XII ZAKONI, PRAVILNICI I PROPISI U SPROVOĐENJU DERATIZACIJE
Savezni zakoni, pravilnici i propisi Republički zakoni, pravilnici i propisi
XIII PRILOZI
XIV LITERATURA
XV SUMMARY
XVI CONTENTS
I Osnovne bioekološke osobenosti populacija štetnih vrsta glodara
Od približno 5000 vrsta sisara (Mammalia) koji danas žive na Zemlji, oko 2000 vrsta pripada redu glodara (Rodentia). Na području Jugoslavije živi 32 vrste mišolikih glodara (7 familija). S obzirom na problematiku koja se obrađuje u ovoj knjizi, od posebnog su značaja sledeći predstavnici:
- mišoliki glodari iz rodova Rattus, Mus i Apodemus, u prvom redu sivi pacov (Rattus norvegicus), crni pacov (Rattus rattus), kućni miš (Mus musculus), miš humkaš (Mus hortulanus), šumski miš (Apodemus sylvaticus), poljski ili prugasti miš (Apodemus agrarius) i žutogrli miš (Apodemus flavicollis);
- voluharice iz rodova Microtus, Pitymys, Arvicola, Clethrionomys i Ondatra sa sledećim vrstama — poljska voluharica (Microtus arvalis), podzemna voluharica (Pitymys subterraneus), vodena voluharica (Arvicola terrestris), riđa voluharica (Clethrionomys glareolus) i ondatra ili bizamski pacov (Ondatra zibethicus);
- hrčkovi, sa predstavnikom Cricetus cricetus;
- tekunice, vrsta Citellus citellus, i
- slepi kučići (predstavnici roda Spalax, odnosno Nanospalax sa kompleksnom vrstom S. leucodon).
Uspešno suzbijanje populacija štetnih vrsta glodara gotovo se ne može ni zamisliti bez dobrog poznavanja njihovih bioloških osobenosti i populacione ekologije. Od posebnog značaja za nas je upoznavanje sa načinom života pojedinih predstavnika navedenih vrsta, sa morfološkim i fiziološkim karakteristikama, načinom ishrane, reprodukcijom, kao i sa ekološkim faktorima koji u većem ili manjem stepenu utiču na pojedine populacione atribute.
Iz same podele glodara na podredove, familije, podfamilije, rodove, vrste i podvrste, vidi se da je reč o životinjama koje poseduju niz zajedničkih karakteristika, ali i onih koje su vrlo specifične za pojedine predstavnike ovog reda.
Osnovna osobenost glodara je specifična grada i raspored zuba, sa snažno razvijenim gornjim i donjim sekutićima koji rastu tokom čitavog života. Između sekutića i kutnjaka nalazi se međuprostor dijastema. Mladi se rađaju goli, tj. bez krzna, i zatvorenih očnih kapaka i slušnih kanala. Period odrastanja do polne zrelosti traje relativno kratko (2—4 meseca), dok fertilnost ili reproduktivna aktivnnost kod ženki traje i do 2 godine, a kod mužjaka i duže. Period bremenitosti i laktacije iznosi ukupno oko 50—60 dana. Dužina života glodara obično ne prelazi 2,5—3 godine. Što se ishrane tiče, predstavnici ovog reda su većinom biljojedi, ali ima i onih koji su svaštojedi (omnivori). Mnogi od njih prikupljaju hranu i gomilaju je u posebnim spremištima. Kopačka aktivnost kod mnogih glodara izuzetno je razvijena.
O razlikama u pogledu opisa tela, rasprostranjenja, životnog ciklusa, ishrane itd., biće reči prilikom prikaza pojedinih vrsta sitnih glodara.
Razmnožavanje
Mišoliki glodari se odlikuju visokim potencijalom razmnožavanja. Pod teoretski idealnim uslovima života i pretpostavkom da svi potomci prežive, samo jedan par domaćih miševa, a takođe i sivog pacova, mogao bi da da preko 2000 potomaka u toku jedne jedine godine. Na sreću po čoveka, ova teoretska mogućnost se u prirodi nikad ne ostvaruje, ali čak i 10% od tog broja dovoljno ubedljivo govori o visokom biotičkom potencijalu.
Reproduktivni sistem glodara gotovo je istovetan onome kod većine sisara. Organi za razmnožavanje kod mužjaka su penis i testisi, a u vezi sa njima su unutrašnje akcesorne žlezde. U testisima se stvara sperma i ona je uskladištena u epididimisima. Drugi proizvodi sekrecije žlezda mešaju se sa spermom, pa se u vidu semenske tečnosti izlivaju u uretru preko semevoda — vas deforens. Kod reproduktivno zrelih i aktivnih jedinki testisi su spušteni u mošnice — scrotum. Kod nezrelih i jedinki u seksualnoj apstinenciji, testisi su uvučeni u donji deo trbušne duplje, takozvani „mali stomak“. Sa semevodima su povezane semene kesice. Kodpacova su to široki organi koji učestvujuu stvaranju semene tečnosti. Prostata i Kauperove’zlezde proizvode tečnost koja pomaže pokretljivosti spermatozoida (pri napuštanju testisa spermatozoidi nisu sposobni da se samostalno kreću, pa je stoga proizvod lučenja pomenutih žlezda neophodan). Semevodi se završavaju u uretri kroz koju se izliva sperma. Na kraju prepucijuma nalazi se par prepucijalnih žlezda. Kod ženke pacova ovarijumi leže u nivou srednjeg do gornjeg dela trbušne duplje. Zreli ovarijumi kao da su prekriveni mehurićima usled prisustva zrelih Grafovih folikula. Svaki folikul po pravilu sadrži jednu jajnu ćeliju ili ovum. Tokom faze estrusa dolazi do ovulacije ili prskania folikula, oslobađanja jajne ćelije i, u narednoj fazi, do nastajanja žutog tela (corpus luteum) u folikulu. Oslobođene jajne ćelije dospevaju u neposrednu blizinu Fallopi-jeve tube. Jajne ćelije prihvata tuba i odvodi ih kanalima do uterusa. Dva uterina roga spajaju se u vaginu u koju mužjak pri činu kopulacije odlaže spermu. Oplodenje jajnih ćelija odigrava se u uterusu, a nakon izvesnog perioda one se učvrste za zidove uterusa.
Kod sivog i crnog pacova, kućnog miša i većine drugih vrsta mišolikih glodara, estrusni ciklus traje 4 do 6 dana i sadrži 4 stadijuma ili faze:
- Proestrus — traje oko 12—15 sati. U ovom periodu nastavlja se uvećanje i sazrevanje folikula i jajnih ćelija u njima;
- Estrus — traje oko 12 sati. Tokom ove faze ženka je spremna da prihvati mužjaka i obično dolazi do kopulacije;
- Diestrus I — traje do 24 sata. U početnom stadijumu dolazi do oplođenja jajnih ćelija, a u folikulima koji su ovulirali počinje stvaranje žutih tela, kao i do atrofije mladih folikula;
- Diestrus II — najduža je faza estrusnog ciklusa i traje do približno 60 sati, pri čemu dolazi do brzog uvećanja Grafovih folikula i razvoja jajnih ćelija u njima. Broj folikula sposobnih da se u njima stvore jajne ćelije u većini slučajeva odgovara broju novorodenih.
Kućni miš i sivi pacov stiču polnu zrelost sa 8 do 12 nedelja starosti, a crni pacov nešto kasnije, sa starošću od 12 do 16 nedelja. Period puberteta ili mladalačkog (subadultnog) doba traje relativno kratko, svega 10 do 20 dana. U tom periodu starosti ustaljuje se estrusni ciklus ženki i ispoljava u potpunosti reproduktivna aktivnost kod oba pola životinja. Nakon kopulacije i uspešnog oplodenja, nastupa period graviditeta u trajanju od 20 i više dana (do 24 kod ženki sivog pacova). Kod svih vrsta glodara mladi se rađaju zatvorenih očnih kapaka, zatvorenih slušnih kanala i bez krzna. Nakon 7 do 12 dana krzno u potpunosti pokriva telo. Otvaranje gornjih očnih kapaka nastupa između 10 i 12 dana starosti, a otprilike u istom periodu i otvaranje slušnih kanala. Do približno 20—25 dana starosti mladi sisaju i zavisni su od majke, ali pri tom ispoljavaju aktivnost istraživanja sredine i van gnezda. Ukoliko su uslovi povoljni i hrane ima u izobilju, laktacija ženki može se produžiti i do 1,5 mesec, a time će doći i do odlaganja perioda potpunog osamostaljivanja mladih. Od značaja je napomenuti da je postnatalni razvoj i rastenje mladunaca do adultnog statusa nastavak ubrzanog intrauterinog razvoja i rastenja i eksponencijalnog je karaktera.378 Takođe je važno znati da predstavnici malih glodara rastu tokom celog životnog veka, pri čemu pojedini parametri, na primer telesna težina i dužina, mogu u značajnom stepenu varirati. Medutim, ima i onih parametara koji su u snažnoj korelaciji sa starošću životinja, na primer suva ili sveža masa očnog sočiva, sadržaj tirozina u nesolubilnoj frakciji očnog sočiva, kondilobazalna dužina lobanje itd.
Kod većine vrsta „krupnih“ sisara novi estrusni ciklus nastupa tek kada ženka prestaje sa dojenjem. Međutim, kod gotovo svih predstavnika mišolikih glodara ženka može da se pari i postane skotna istog ili narednog dana po donošenju na svet mlađih. Istina, do ovoga dolazi retko u prirodi.
Jedna od značajnih aktivnosti odraslih članova populacije, naročito ženki, je pravljenje gnezda. Tri su osnovne funkcije gnezda. Pre svega, to je mesto za odmor životinje, zatim je ono zaklon od prirodnih neprijatelja i na kraju, to je mesto za gajenje mladunaca.510 U izvesnim slučajevima, gnezdo može da posluži i za gomilanje hrane. Retko se dešava da skotna ženka napravi loše gnezdo. Ukoliko se to desi, novorođeni neće preživeti. Naime, majka će ih ubiti, neretko i pojesti, izbaciti iz gnezda ili će, pak ona napustiti gnezdo. Kako leti tako isto i u hladnim zimskim mesecima, u gnezdu mora vladati odgovarajući toplotni režim. Pri spoljašnjoj temperaturi od -3°C, u gnezdu miša ona iznosi oko 17°C. 37 Ukoliko je temperatura spoljašnje sredine visoka, u gnezdu ona iznosi i do 10 stepeni manje. Istraživanja su pokazala da sa snižavanjem temperature spoljašnje sredine miševi mnogo brižljivije prave gnezda, naročito oni koji su prethodno živeli i stekli određene navike u hladnijim uslovima.830 Pacovi takođe imaju dobro razvijen nagon za pravljenje gnezda. Ovu aktivnost uče i ispoljavaju čak i jedinke starosti od svega 20—25 dana. U pravljenju gnezda naročito se ističu gravidne ženke. Njihova gnezda složenija su od onih koje grade mužjaci. Za pravljenje gnezda pacovi, slično kao i miševi, koriste lako dostupan materijal, na primer hartiju, šušku, suvu travu i lišće, komade tkanina, karton i drugo. U hladnom periodu godine, tj. pri nižim temperaturama, jedinke ovog glodara utroše značajno više materijala u gradnji svojih zaklona nego što je to slučaj u toplijim periodima godine. Naš čuveni fiziolog profesor Djelineo utvrdio je pre više decenija optimalne temperaturne uslove za donošenje na svet ili uzgoj mladunaca laboratorijskog soja sivog pacova. Taj optimalni temperaturni režim iznosio je 16°C, i gotovo je istovetan onom koji vlada u gnezdima jedinki prirodnih populacija sivog pacova. Značajan doprinos u izučavanju funkcije, veličine, oblika i načinagradnje gnezda, zatim korišćenog materijala i temperaturnog režima gnezda pojedinih vrsta malih glodara, na primer za miša humkaša, slepo kuče, riđu voluharicu itd., dali su Mikeš,931 Savić,675 i Todorović.
Kada se govori o roditeljskom ponašanju štetnih vrsta mišolikih glodara, većina dosadašnjih znanja ukazuje na to da mužjaci imaju mali udeo u uzgoju potomaka i najčešće ga ignorišu. U izvesnim slučajevima odrasli mužjaci čak i ubijaju mladunce. Međutim, značaj mužjaka u pozitivnom smislu ogleda se u tome što njegovim prisustvom ili prisustvom mirisa njegovog urina i fecesa u gnezdu i podzemnim hodnicima dolazi do inhibicije istraživačke aktivnosti, odnosno umanjivanja individualnog radijusa aktivnosti mladunaca.156 Materinsko ponašanje, ispoljeno prethodnim građenjem udobnog gnezda, nastavlja se odmah nakon donošenja na svet mladunaca. Majka brižljivo očisti mladunce od placentalnih membrana i plodove vode, pregriza pupčanu vrpcu i liže anogenitalni predeo novorođenih. Mladunci kod kojih ovaj akt nije obavljen ubrzo uginu. Majka u prvom periodu podizanja mladunaca ispoljava izuzetnu agresivnost u slučaju opasnosti po leglo.510 Prisustvo tuđeg mladunca stimulativno deluje na ženku u smislu dojenja i usvajanja. Majka neretko dozvoljava starijim mladuncima da sisaju čak i u prisustvu novog legla.254 Kada mladunci, iz bilo kog razloga, prestanu da sisaju, dolazi do inhibicije laktacije majke. Kod okota sa malim brojem novorodenih samo su prednji parovi sisa mamalnog kompleksa majki aktivni. Dešava se, naročito kod sivog pacova, da mali nakot od svega 2 ili 3 novorođena ne može izazvati laktaciju kod majke i time su mladunci osuđeni na smrt.567 Brižnost majki ogleda se i u tome što ukoliko se desi da mladunče zaluta napuštajući gnezdo, majka ga traži i vraća koristeći se pri tom vizuelnim, auditornim i taktilnim čulima. U slučajevima kada je leglo ugroženo, ženka spretno i brzo sklanja mladunce na sigurno mesto.
Kod mišolikih glodara izražena je kompeticija medu mužjacima u traženju partnera radi reprodukcije. Sa ženkama se pare najjači mužjaci.767 Inače, ženka se pari sa bilo kojim mužjakom. U kolonijama kućnog miša, slično kao kod sivog pacova, dominantni mužjaci imaju više ženki i prinudeni su da ih brane od nasrtaja drugih mužjaka. Na ispoljenu jačinu agresivnosti mužjaka utiče nivo izlučenog testosterona. Eksperimenti su pokazali da agresivno ponašanje u značajnom stepenu ima udela u regulaciji gustine populacije. Zanimijiv je podatak da čak i mirne ženke postaju agresivne pod uticajem testosterona.702
Nivo reprodukcije štetnih glodara tipičan je kao i kod pripadnika drugih vrsta sisara koji su čest plen drugih životinja. Mišoliki glodari imaju relativno kratak životni vek, brzo seksualno sazrevanje, kratak period graviditeta i laktacije i poliestrični ciklus koćenja. Ove osobenosti ukazuju na to da se pod povoljnim uslovima može produkovati veliki broj potomaka za kratak vremenski period, što svakako povećava potrebu čoveka za njihovim suzbijanjem.510 Kada je u pitanju reproduktivni potencijal sivog pacova, istraživanja su pokazala da je u svako doba godine u populaciji gravidno 10 do 30% od ukupnog broja odraslih ženki.91 Ostale fertilne ženke su u značajnom procentu u ranom stadijumu graviditeta ili u laktaciji. Veličina legala ovog glodara kreće se prosečno između 7 i 10 mladunaca, ali ovaj broj može znatno da varira u toku jedne godine ženka se koti 3 do 4 puta i pri tom na svet donese oko 25, a prema nekim podacima čak i približno 50 mladunaca. Međutim, značajan broj mladih ne preživi starost od 6 meseci u gotovo 90% slučajeva.122
Reproduktivni potencijal crnog pacova sličan je onom kod sivog pacova, s tom razlikom što je broj novorodenih po nakotu (često i broj nakota) nešto manji kod crnog pacova. Procenat gravidnih ženki u populacijama crnog pacova iznosi 14 do 37% od ukupnog broja fertilnih ženki,91>380 a izuzetno dostiže i 50%.814 Broj ženki kućnog miša koje su istovremeno skotne je, po svoj prilici, veći nego što je to slučaj kod obe vrste pacova. Međutim, broj novorođenih po nakotu nešto je manji, a ponekad i vrlo nizak.659> 666> 809 I pored toga, potencijal reprodukcije u toku godine veći je kod kućnog miša nego kod sivog i crnog pacova.
Od značaja je nešto reći i o faktorima koji utiču na reprodukciju štetnih vrsta glodara, kao i na razvoj i rastenje mladunaca.
Intenzitet reprodukcije umnogome zavisi od klimatskih faktora, u prvom redu od temperature. Tako na primer, u toku izrazito hladnog perioda prestaje razmnožavanje sivog pacova jer mužjaci ne stvaraju spermu a ženke odlažu estrus.686 Neke vrste mišolikih glodara pretežno se razmnožavaju tokom toplih letnjih meseci, druge pak u rano proleće i jesen, a ima i onih na čiju reprodukciju spoljašnja temperatura nema većeg uticaja. Neka istraživanja su pokazala da jedinke kućnog miša iz različitih geografskih područja, hladnih ili toplih, nastavljaju sa reprodukcijom bilo da se drže na 34 ili na —6°C.88 Za vreme toplih meseci, razmnožavanje kućnog miša i donekle sivog pacova je intenzivirano, naročito ukoliko je tome prethodio period obilnih kiša. Za predstavnike familije Spalacidae poznato je da čak i ekstremna kolebanja temperature nemaju uticaja na reprodukciju.674676-815
Ishrana je takođe značajan faktor za razmožavanje. Kod ženki kućnog miša kojima je u većem stepenu uskraćena hrana često dolazi do sprečavanja implantacije oplodenih jajnih ćelija,108 a ukoliko se implantiraju tada veći broj embriona (zbog nedovoljne ishrane preko krvi majke) ugine. Rastenje mladunaca u velikoj meri zavisi od hrane dostupne majkama u periodu graviditeta i laktacije. Nedostatak od samo 25% hrane u periodu graviditeta ima za posledicu umanjenu laktaciju, a time i umanjenu telesnu težinu nakota. Ukoliko se ženkama kućnog miša, sivog pacova i poljske voluharice u hranu dodaje biljni hormon giberelin u većoj količini, tada se gotovo udvostručava broj gravidnih ženki.562 Nasuprot tome, potpunim uskraćivanjem ovog hormona, koji se inače nalazi u biljkama tokom njihovog klijanja i intenzivnog rastenja, fertilitet ženki mišolikih glodara drastično opada.
Čak i nadmorska visina ima uticaja na reprodukciju. Istraživanjima je utvrđeno da kod mužjaka sivog pacova, a verovatno i kod mužjaka drugih vrsta glodara, na većim nadmorskim visinama (2500—4000 m) dolazi do smanjene reproduktivne aktivnosti i inhibicije stvaranja sperme verovatno zbog manje zastupljenosti kiseonika u vazduhu i niskih temperatura.185
I svetlost ima uticaja na reprodukciju, razvoj i rastenje predstavnika pojedinih vrsta sitnih glodara. Tako na primer, smanjenjem dužine noćnog režima kod mužjaka pacova stimuliše se produkcija androgena koja, između ostalog, dovodi do značajnog povećanja telesna težine u poređenju sa istom kod jedinki gajenih u uslovima duge noći.760 Primećeno je takođe da mladunci sivog pacova brže polno sazrevaju ukoliko su okoćeni u prolećnom periodu i tokom jula meseca dakle u periodu dugodnevice, od onih okoćenih tokom jeseni i zime.
Na razvoj i rastenje mladunaca može uticati njihov broj u nakotu. Novorođeni iz manjih nakota sivog pacova i kućnog miša prosečno su teži i bolje napreduju od onih iz nakota sa većim brojem novorođenih jedinki.242’ 452 Međutim, jedan do tri mladunca po nakotu dobijaju na telesnoj težini manje od onih iz većih nakota.661 Često se dešava da mali nakot od 1—3 mladunca ne preživi jer oni ne mogu da izazovu dovoljnu stimulaciju laktacije kod majke.567
Na rastenje mladunaca sitnih glodara utiču i materinski feromoni,287528 kao i ponašanje majki prema mladima u periodu dojenja. U celini uzev, feromoni su od posebnog značaja za rastenje, naročito za polno sazrevanje i reproduktivno ponašanje.
Prisustvo nepoznatog mužjaka kućnog miša ili njegovog mirisa može kod skotnih ženki iste vrste izazvati gubitak podmlatka.107 Ovaj fenomen poznat je kao Bruce-ov efekat. Razlog zbog čega dolazi do ove pojave nije u potpunosti razjašnjen, ali u literaturi postoji opis prekida graviditeta.428693 Naime, kod skotnih ženki kućnog miša držanih sa nepoznatim mužjacima tri puta po 15 minuta došlo je do ispoljavanja stresornih efekata koji su u većini slučajeva rezultovali pobačajem.133 Ovaj fenomen nije specifičan samo za kućnog miša jer i ženke voluharica (Microtus i Peromyscus) ispoljavaju ovu osobinu. 728’ 757 U prirodnim populacijama teško je registrovati Bruce-ov efekat. U svakom slučaju prekid graviditeta se događa i verovatno je posledica kontrole rađanja. Fertilne ženke u populacijama sa velikom gustinom sreću povremeno nepoznate mužjake, što često rezultuje inhibicijom reproduktivnog ponašanja sve dok ženke ne upoznaju sve mužjake u populaciji.
Povrede i bolesti značajno usporavaju rastenje sitnih glodara jer povećavaju katabolizam proteina.
Čula
Za uspešno sprovođenje mera suzbijanja populacija štetnih glodara neophodno je poznavati načine percepiranja i reagovanja životinja na određene stimulanse u njihovoj okolini. U tom smislu bitno je ukratko ukazati na čula dodira, ukusa, vida, sluha i mirisa.
Čulo dodira mišolikih glodara jedno je od najvažnijih čula. Većina vrste mišolikih glodara su noćne životinje pa vid nema značajniju ulogu pri kretanju i orijentaciji životinja u mraku. Snalaženje u prostoru prepušteno je čulu dodira, pri čemu taktilne dlake ili vibrise, rasporedene na leđnoj i bočnim stranama tela i njušci, imaju važnu ulogu.838 Nakon kratkog perioda vremena potrebnog za taktilno upoznavanje sa predmetima koji se nalaze u okolini, kretanje životinja u mraku postaje sigurno i ustaljeno. Ova sposobnost naziva se tigmotaksis.
Uklanjanjem vibrisa značajno se umanjuje osetljivost na dodir i gubi moć orijentacije jedinki u prostoru.753
Sličan tigmotaksisu je kinestezis. To je sposobnost životinje da se predmeti percepiraju telesnim dodirom ili takozvanim „mišićnim čulom“.
Kada se govori o čulu ukusa mišolikih glodara, mora se imati u vidu da određivanje ukusnosti hrane predstavlja, najverovatnije, kombinaciju čula vida, mirisa i ukusa. Pacovi reaguju na ista četiri ukusa kao i čovek, na slatko, kiselo, gorko i slano. Njihov „prag“ ukusa može da bude drugačiji od onog kod čoveka, ali ne uvek. Tako na primer, prag ukusa kod sivog pacova i čoveka je sličan za sukrozu i gorko jedinjenje feniltiokarbonat.630 Medutim, jedinjenja monelin i tiamin, koji za čoveka i majmuna imaju sladak ukus, kod pacova ne izazivaju nikakav nadražaj.102
Čulo vida igra relativno malu ulogu kod sitnih glodara, a kod predstavnika familije Spalacidae ovo čulo je odsutno. Neke vrste mišolikih glodara dobro vide i noću. Čulo vida pacova je izuzetno osetljivo na svetlost, ali oči imaju malu sposobnost vizuelne izoštrenosti. Skoro je sigurno da su pacovi i miševi slepi za boje, ali je ustanovijeno da su žuta i zelena boja za njih atraktivne. Ovi glodari nisu u stanju da opaze, tj. percepiraju crveno svetlo, i kada su u prilici da biraju između površine osvetljene crvenim svetlom i one u potpunom mraku, opredeljuju se za mračno područje.503 Ima podataka da su neki sojevi kućnog miša znatno aktivniji pod crvenim nego pod „belim“ svetlom.500 Većina vrsta mišolikih glodara rodova Mus, Rattus i Apodemus je u stanju da jasno identifikuje objekte na udaljenosti do 15 metara.331705 Kada se procenjuje značaj čula vida mišolikih glodara, onda treba istaći činjenicu da i slepe jedinke žive bez većih teškoća, tj. njihova ukupna aktivnost je malo ugrožena gubitkom vida. Sposobnost životinja da prepoznaju oblike predmeta i pokrete je, u celini uzev, dobra.
Čulo mirisa ima značajnu ulogu u životu mišolikih glodara. Ono je naročito značajno za razmnožavanje, agresivno ponašanje, pri uzgajanju mladunaca itd. jedinke mišolikih glodara osećaju miris drugih jedinki i u stanju su da nepogrešivo prave razlike između pojedinih članova populacije. Kućni miš, kao i sivi pacov, čulom mirisa lako prepoznaje svoj od tuđeg nakota.566 Štaviše, ženka pacova mirisom razlikuje i pol svojih mladunaca.529 Miris urina, osim na ponašanje jedinki u cilju reprodukcije, utiče i na agresivno ponašanje. Tako na primer, miš mužjak napada drugog mužjaka nepoznatog mirisa koji je došao u koloniju radi parenja. Eksperimentalno je dokazano da premazivanje mužjaka urinom ženke inhibitorno deluje na agresivnost.180 S druge strane, ženku koja je premazana urinom mužjaka napadaju mužjaci i pri tom čak i ne pokušavaju da se pare sa njom.143
Za glodare je od značaja uticaj mirisa drugih vrsta životinja. Pacovi se „skamene“ kada osete miris mačke, a često ne reaguju kada je vide. Slično je reagovanje pacova i miševa na miris urina vodene lasice. dokazano je da je miris urina krave, konja i svinje atraktivan za sivog pacova,619 za razliku od mirisa čoveka koji, po svoj prilici, ima malo uticaja na ponašanje ovog glodara.754 Navedena privlačnost i odbojnost koju ispoljavaju mišoliki glodari prema mirisu predstavnika iste ili različitih vrsta, može se koristiti kao jedna od mogućnosti u suzbijanju brojnosti populacija štetnih glodara. Zato je istraživanje na polju iznalaženja i proizvodnje atraktanata i repelenata poslednjih nekoliko godina veoma intenzivirano.
O čulu sluha sitnih glodara se dugo vremena vrlo malo znalo. Ispitivanja koja su vršena pokazala su da glodari imaju dobro razvijeno čulo sluha. Mišoliki glodari čuju zvuke koji su iznad granice čujnosti čoveka (20 kHz). Sivi pacov percepira zvuke do 100 kHz, sa izuzetnom osetljivošću na 40 kHz.26k 327 Kućni miš reaguje na frekvencije zvuka do približno 90 kHz, sa dva pika ili vrha osetljivosti, malim na oko 20 i visokim na 50—60 kHz. Osim što percepiraju ultrazvučne talase, glodari su u stanju i da ih proizvode.816 Ovi zvuci se koriste u cilju komunikacije između jedinki. Po svoj prilici glodari koriste ovaj oblik komunikacije zbog toga što se ultrazvučni talasi brzo apsorbuju u vazduhu i čvrstim predmetima i na taj način ne dolazi do skretanja pažnje predatora na njih kao plen.709 Ultrazvuk ima značajnu ulogu u seksualnom ponašanju. Kada se mužjak i ženka sivog pacova sretnu, tada obično dolazi do ultrazvučnog oglašavanja mužjaka. Ukoliko su jedinke istog pola, tada ne dolazi do oglašavanja. Ultrazvuk kojim se oglašava mužjak služi, pretpostavlja se, za udvaranje i pomaže pri odabiranju partnera u cilju reprodukcije. Kod estrusne ženke ultrazvuk mužjaka izaziva stanje zavodljivog ponašanja ili takozvanog ljubavnog žara.29 Ultrazvučni talasi imaju ulogu i u agresivnom ponašanju.745763 U prisustvu dominantnih mužjaka sivog pacova podređeni članovi oglašavaju se ultrazvukom. Ovo oglašavanje može se nastaviti i kada se dominantne jedinke uklone. Nema podataka o tome da li i kućni miš proizvodi ultrazvuk za vreme agresivnog ponašanja. Novorođene jedinke, uključujući i one sa oštećenim čulom sluha, takođe emituju ultrazvučne talase, i to najčešće u slučaju nastanka neželjenih promena u njihovoj sredini.668 Razlog ovom oglašavanju leži u želji da se privuče pažnja majke. Ultrazvučno oglašavanje novorođenih izaziva kod majke intenzivno stvaranje prolaktina a time i proizvodnju mleka. Frekvencija i sličnost ultrazvuka mišolikih glodara menja se sa starenjem.
Fiziologija ishrane i navike u ishrani
Primena zatrovanih mamaca je najčešći metod u suzbijanju brojnosti populacija štetnih glodara. Da bi se poboljšalo uzimanje mamaca, osnovni preduslov je poznavanje ishrane glodara, načina dolaženja do hrane i reagovanja na nove izvore hrane. Pre razmatranja potreba za hranom, naklonosti prema njoj i ponašanju u toku hranjenja, potrebno je upoznati se sa organima za varenje mišolikih glodara.
U usnoj duplji glodara nalaze se jezik i zubi. Zubna formula je jednostavna. U gornjoj i donjoj vilici nalaze se po jedan par sekutića ili incisiva (I) i po tri para kutnjaka ili molara (M): 2(11/1, C0/0, PMO/O, M3/3). Oštri srpasti sekutići služe za glodanje hrane i drugog materijala. Uloga molara je u sitnjenju hrane radi lakšeg gutanja, tj. prolaza kroz jednjak i lakšeg varenja. Zubi pacova imaju tvrdoću od 5,5 po Mensovoj skali. Lako progrizu drvo, olovo, tanji aluminijum, plastiku itd. Dospela hrana u jednjak kreće se dalje u jakim peristaltičnim talasima zahvaljujući mišićnom zidu jednjaka. Hrana dospeva u želudac gde se odigravaju glavni procesi varenja. U želucu se hrana može zadržati i duže vreme pre prelaska u tanko crevo. Značajno je napomenuti da sivi pacov ne može povraćati hranu jer u kori mozga nema centra odgovornog za izazivanje povraćanja. Tanko crevo je prosečno 6 puta duže od tela pacova i miševa (u dužinu tela uračunata je i dužina repa).939^ 963 Apsorpcionu površinu tankog creva povećavaju mnogobrojne resice koje se nalaze na njegovom unutrašnjem zidu. Hrana se u tankom crevu dugo zadržava kako bi se hranljivi sastojci što racionalnije iskoristili, tj. transportovali do krvnih elemenata. Najveći deo procesa varenja hrane odvija se u tankom crevu koje stvara većinu enzima sposobnih da razlažu belančevine i ugljene hidrate. Masti takođe bivaju emulgovane i prevedene u stanje u kome mogu biti svarene. Jetra je najveći organ u telu sitnih glodara. Podeljena je na 4 režnja. Iz svakog režnja vodi kanal koji se uliva u zajednički žučni kanal. Žuč se skuplja u žučnoj kesi i izliva odvodnim kanalom u tanko crevo. Žuč sadrži soli i žučne boje. Soli pomažu pri emulgovanju masti i apsorpciji nekih vitamina. Boja žuči potiče od razgradenih krvnih elemenata. Ovaj žučni pigment daje i boju fecesu. Jetra razlaže aminokiseline i jedan njihov deo pretvara u ureu. Drugi deo razloženih produkata pretvara se u ugljene hidrate i masti. Glikogen se deponuje u jetri i služi kao rezervni izvor energije pri nestašici hrane. U jetri se odlažu i neki vitamini i gvožđe. Gušterača je organ iz koga se mnogi kanali ulivaju u žučni kanal. Ovaj organ sadrži dve vrste ćelija od kojih jedne stvaraju insulin neophodan za pravilan metabolizam ugljenih hidrata.963
Kao I ostalim sisarima, i mišolikim glodarima je neophodna izbalansirana hrana. Neadekvatna ishrana može da dovede do pojave anomalija različitog tipa.930 Tako na primer, nedostatak gvožđa kod pacova izaziva promene u njihovom ponašanju.827 Pacovi koji se hrane hranom deficitarnom u belančevinama gube na telesnoj težini, retko se razmnožavaju i postaju anemični. Ukoliko hrana nije na određeni način izbalansirana, često dolazi do različitih vidova avitaminoze, rahitisa itd.
Zanimljiva je količina hrane koju predstavnici mišolikih glodara pojedu u toku 24 sata. Odrasli sivi pacov pojede dnevno hrane u količini koja odgovara desetom delu njegove telesne težine, dok je kod kućnog miša ta količina ekvivalent petom delu telesne težine. Mlade jedinke jedu proporcionalno veće količine hrane od odraslih. Koliko će hrane biti količinski konzumirano zavisi od sadržaja vode i kalorija u njoj, kao i od ukusnosti. Sočna hrana je, po pravilu, manje hranljiva od suve pa sivi pacov, na primer, pojede dnevno oko 60 grama kuvanog krompira, a svega 35—40 g zrna žitarica ili 25—30 grama dimljenog mesa u istom vremenskom razdoblju. Ovaj glodar pojede dnevno zrna pšenice sa sadržajem vlage od 40% u količini koja je za trećinu veća od konzumirane količine suvih zrna.
Sitni glodari, u celini uzev, pojedu samo onoliko hrane koliko je potrebno za održavanje pune kondicije tj. zdravlja. Kada se jedinkama pojedinačno nude sastavni delovi hrane, konzumiraće samo onoliko od svakog hranljivog sastojka koliko im je stvarno potrebno. Ovaj fenomen poznat je kao sopstvena hranidbena selekcija.
Sklonost čoveka prema određenoj hrani reflektuje se često negativno pri spravljanju hranljive podloge za mamce. Tako na primer, mamci sačinjeni od materija koje su ukusne za čoveka ne moraju uvek biti atraktivni za mišolike glodare. Nije lako odabrati hraniva atraktivna za većinu članova kolonije ili čitave populacije glodara. Za sada još uvek nije pronadena kombinacija koja bi mogla služiti kao univerzalna hranljiva podloga za spravljanje zatrovanih mamaca. U jednoj seriji eksperimenata sa jedinkama sivog pacova praćena je prihvatljivost 15 različitih vrsta zrnaste hrane i pšeničnog brašna. Ova ispitivanja prihvatljivosti i palatabilnosti pokazala su da jedinke najradije konzumiraju slatki pirinač i proso, zatim pšenicu i kikiriki. Sočivo i soja bili su po prihvatljivosti na poslednjem mestu.94 U sličnom ogledu na jednoj živinarskoj farmi dobijeni su gotovo istovetni rezultati. Na prihvatljivost hrane od strane glodara utiče i njen oblik. U izvesnim slučajevima mišoliki glodari radije uzimaju cela zrna žitarica od lomljenih, ili pak radije jedu pšenično i kukuruzno brašno od celih zrna ovih žitarica. Takođe, kada se pomešaju delovi hrane različitog porekla, životinje uvek odaberu one delove koje najviše vole. U ovakvim eksperimentima je utvrđeno da pacovi i miševi prednost daju pšenici, kukuruzu i pirinču u odnosu na proso i neke druge vrste povrća. U jednom ogledu testirana je prihvatljivost 13 vrsta hraniva ponuđenih jedinkama vrste Rattus argentiventer i pri tom utvrđeno da su posoljena pržena riba, pržena kraba, pržena pasta od račića i sardine imali prednost u odnosu na ostala hraniva, iako se medu njima nalazio i pirinač.568 Kućni miš u slobodnoj prirodi najradije konzumira žitarice. U Maleziji glavni deo obroka nekih podvrsta crnog pacova čine insekti, uključujući bubašvabe i termite. U obroku vrste Rattus exulans na Pacifičkim ostrvima, glavni deo čini biljna hrana, što važi i za Rattus rattus sa istog područja. Manji deo u ishrani crnog pacova čine i insekti. Crni pacovi sa Havajskih ostrva konzumiraju plodove različitih vrsta voća, travu i semenje.369 Podvrste ovog glodara na području Nigerije, slično kao i na području Japana, rado jedu hranu biljnog porekla, ali posebnu poslasticu čine mali kičmenjaci (gušteri), insekti (pretežno tvrdokrilci) i mekušci (puž golać, školjke). Uobičajeno je da pacovi koji žive u živinarnicima jedu koncentrovanu hranu, jaja i piliće. Sivi i crni pacov jedu jaja i divljih ptica i njihove mladunce.152
Da bi se podstaklo uzimanje mamaca, čovek pribegava dodavanju izvesnih prirodnih materija ili onih dobijenih sintetskim putem (korigensi) koje, pomešane sa hranljivom osnovom mamaca, deluju kao atraktanti. Po mišljenju većine istraživača, od ispitanih sintetičkih jedinjenja do sada, ni jedan nije u potpunosti delovao kao pravi atraktant. Medutim, poznati su mnogi arestanti — materije koje pospešuju zadržavanje glodara na izvoru hrane, bilo zato što ove materije s jedne strane maskiraju ukus aktivne supstance rodenticida, ili zato što su i same po sebi ukusne. Dve materije koje se najčešće koriste za ovu svrhu su biljno ulje i šećer.36 Kada se jedinkama sivog pacova ponude ovsene pahuljice sa uljem ili bez njega, onda su one sa uljem dvostruko višeprihvatljive. Sličan ogled sa jedinkama kućnog miša pokazao je da i oni gotovo četiri puta više konzumiraju ponuđeni mamac sa biljnim uljem u odnosu na onaj bez ulja.150 Dokazano je da se sa povećanjem procentualne zastupljenosti ulja u mamcu povećava prihvatljivost.
Slični rezultati dobijeni su sa masnoćama animalnog porekla. Sivi pacov izuzetno voli hranu sa uljem od kakaoa, kikirikija i kukuruza. Crni pacov ima veću sklonost prema ulju od kukuruza u odnosu na onu od kikirikija. Za pripadnike roda Apodemus i neke vrste voluharica, biljna hrana začinjena mašću propržene slanine izuzetno je atraktivna.
Šećer je jedan od važnih dodataka hranljivoj podlozi za spravljanje zatrovanih mamaca namenjenih suzbijanju mišolikih glodara. On, u poređenju sa nezaslađenom hranom, povećava atraktivnost i palatabilnost iste hrane. Kvalitet šećera koji se koristi (kristal rafinirani ili braon neprečišćeni šećer) ima podjednak učinak na poboljšanu prihvatljivost. Sivi pacov ne pravi veliku razliku između sukroze, saharoze i ciklamata, mada su neka istraživanja pokazala da šećer ima izvesnu prednost nad saharinom.36 Ono što je značajno za nas je zastupljenost šećera u ponuđenoj hrani. Postoje različita mišljenja o optimalnoj koncentraciji šećera, počev od one sa 3—5 pa do 11 % zastupljenosti u mamcu. Koa nas se u praksi najčešće koristi 5 % šećera u zatrovanom mamcu. Ova koncentracija primenjuje se i pri spravljanju tečnih mamaca. Ukoliko hranljiva podloga mamaca sadrži 0,1% vanilin šećera ili 0,5% zaslađenog kakaoa, tada je optimalna zastupljenost šećera oko 2—2,5%. Bez obzira da li se radi o slatkim ili slanim mamcima, i jedni i drugi treba da sadrže šećer.
Voda je takođe značajan faktor u ishrani sitnih glodara. Sivi i crni pacov imaju svakodnevnu potrebu za pijenjem vode, a u slučaju da je nema opredeljuju se za sočnu hranu. U poređenju sa sivim pacovom, kućni miš na primer mnogo bolje podnosi suva staništa i može živeti bez vode ukoliko procenat vlage u hrani koju konzumira iznosi 15—16%. Većina pripadnika mišolikih glodara koristi takozvanu metaboličku vodu, a piju je ukoliko im se nade na raspolaganju.226 Neretko miševi zadovoljavaju potrebu za vodom tako što ližu kapljice rose. Ukoliko miševi jedu zrnastu ili neku drugu hranu sa zastupljenošću vlage do svega 12%, a pri tom im je uskraćena voda, neminovno će doći do uginuća nakon 3—4 dana.406 Ako se ovakav ogled ponovi sa jedinkama u istom kavezu, dolazi do kanibalizma u cilju zadovoljenja potreba za sočnom hranom (u ovom slučaju sočna hrana je mišićno i krvno tkivo a naročito unutrašnji organi žrtava). Dosta je teško odrediti količinu vode potrebnu jedinkama štetnih glodara u toku 24 sata, tim pre što ta količina zavisi od sočnosti konzumirane hrane. Slepi kučići gotovo isključivo koriste metaboličku vodu.674 Relativno male količine vode piju jedinke rodova Apodemus, Microtus, Pitymys i donekle Mus. o potrebama crnog pacova za vodom ne zna se mnogo. Podaci stranih autora su različiti. Obično se ističu količine od 15 do 40 ml vode po odrasloj životinji u toku 24 sata. Naša istraživanja pokazala su sledeće. Jedinke crnog pacova stare 1,5—2 meseca dnevno popiju po 13,2 ml vode ukoliko konzumiraju suvu, briketiranu hranu, ili prosečno po 8,9 ml ukoliko im je na raspolaganju zeljasta hrana. Pri starosti od 3,5—4 meseca, životinje dnevno piju količine vode koje su za prosečno 30—35% veće od pomenutih. Jedinke crnog pacova starije od 5 meseci imaju potrebu za vodom od prosečno 15,5 ml kada jedu zeljastu hranu, 1 oko 23,5 ml kada im je na raspolaganju briketirana hrana. Ove količine vode u toku 24 sata malo variraju do poodmakle starosti životinja. Slično kao i kod kućnog miša, uskraćivanjem vode u trajanju od 3—4 dana jedinke crnog pacova uginu. Ukoliko voda nije stalno prisutna, a životinje pri tom konzumiraju briketiranu ili suvu zrnastu hranu, tada dolazi do gubitka telesne težine, značajno manje se izlučuje urin, feces je suv i izbacuje se u manjoj količini. Primetili smo takođe da kod ovih jedinki dolazi do gubljenja apetita, odnosno umanjenog uzimanja ponuđene hrane. Kada se mužjacima sivog pacova soja Wistar (laboratorijski albino ili beli pacov) starim 50—90 dana, stalno daje briketirana hrana, njihove dnevne potrebe za vodom su oko 30 ml, pri temperaturi okolne sredine od 25°C. Ukoliko je temperatura povećana na 32°C tada se povećava i uzimanje vode na približno 45 ml po životinji uz istovremeno smanjenje konzumiranja hrane za 15—20%. Sa snižavanjem temperature okolne sredine povećava se uzimanje hrane a smanjuje potreba za vodom. Ženke soja Wistar piju nešto manje vode od mužjaka, što je svakako u vezi sa njihovom manjom telesnom težinom.138 Međutim, u periodu graviditeta ili laktacije, kada se povećavaju potrebe ženki za hranom, povećavaju se i količine popijene vode čak do 30%. Odrasli kućni miš, prosečne telesne težine 20—25 grama, dnevno popije između 4,5 i 6 ml vode.832 Kada se kućnom mišu smanji količina hrane, ubrzo zatim on proporcionalno smanjuje uzimanje vode. Nasuprot tome, sa povećanjem količine ponuđene hrane povećava se i potreba za vodom. Kao i kod pacova, ukoliko se kućnom mišu uskrati voda, tada se smanjuje količina hrane koju konzumira.142 U ogledima sa predstavnicima roda Apodemus dobijeni su slični rezultati.
Dobrim poznavanjem potreba štetnih vrsta glodara za vodom i sočnom hranom čovek često u suzbijanju brojnosti njihovih populacija primenjuje tečne ili vlažne mamce, naročito u sušnim periodima. Ove vrste mamaca životinje su prinuđene da uzimaju ukoliko im se kontaminira dostupna voda. Kontaminaciju slobodnih izvora vode čovek obično vrši različitim dezinficijensima specifičnog mirisa ili ukusa koji deluju odbijajuće na glodare.
Pri uzimanju nove vrste hrane, sivi pacov je veoma oprezan, kućni miš je radoznao i relativno brzo prihvata ponuđenu hranu, dok se za crnog pacova može reći da je radoznao ali istovremeno i vrlo oprezan.510 Bez obzira na činjenicu da jedinke sivog pacova rado istražuju okolinu u potrazi za hranom, kod njih postoje ustaljena i proverena mesta na kojima se hrane, a svaka nova promena sa kojom se sreću izaziva podozrenje i krajnji oprez. Tako na primer, postavljanje neuobičajenog predmeta na stazu kojom se jedinke ustaljeno kreću, doći će do prekida korišćenja te staze sve dok se životinje ne naviknu na novi predmet. Ovaj period privikavanja može trajati 1—2 dana. Zanimljiv je i ogled postavljen u cilju utvrđivanja načina reagovanja sivog pacova prilikom zamene uobičajene hrane drugom vrstom hrane. Tom prilikom je ustanovljeno da su životinje u roku od 48 sati izgubile i do 10% telesne težine. Očigledno je da je neofobija kod sivog pacova veoma ispoljena, što umnogome otežava suzbijanje njegovih populacija zatrovanim mamcima. Ponuđena hrana može se odbiti ili zbog lošeg ukusa ili zbog predosećaja bolesti.580 Osim toga, izbegavanje hrane može biti izazvano neprijatnim nadražajem kože, njuške ili sluzokože usne duplje.292 I druge nesvakidašnje promene u životnoj sredini, na primer buka i žamor, čak i kada kratko traju, mogu umanjiti ili u potpunosti sprečiti uzimanje hrane. Obazrivost prema novoj hrani pojedini autori objašnjavaju time da su strah i hrabrost ili odvažnost sivog pacova u stalnom konfliktu. Strah postepeno opada i ustupa mesto hrabrosti. Interval posle prvog bojažljivog uzimanja hrane u maloj količini je period u kome će se ispoljiti svojstva konzumirane hrane ili pak otrova ukoliko se radi o zatrovanim mamcima. Ako su ponuđeni mamci sadržali žestoki otrov, a jedinka ih je probala i uspela da se oporavi, ona više neće uzimati iste mamce. Sivi pacov, dakle, uči da odbija a ne da prihvata ponuđenu hranu ili mamce. Kombinacija neofobije i istraživačke aktivnosti omogućava sivom pacovu da se informiše o onome što ga okružuje i da blagovremeno izbegne opasnost. Nezadovoljavajući rezultati suzbijanja populacija mišolikih glodara mamcima sa žestokim otrovima prevazideni su idejom Chitty-ja i Kempsona135 o neophodnosti primamljivanja glodara nezatrovanom hranom u trajanju od nekoliko dana pre samog početka deratizacije. Period od svega dva dana primamljivanja dovoljan je da sivi pacov prevaziđe neofobiju, tj. strah od ponuđene hrane. Ovakav pristup u deratizaciji, mada iziskuje dodatne napore, daje vrlo dobre rezultate. Naučena averzija može da se ispolji čak i u odnosu na samo jednu komponentu hrane koja je sadržala toksičnu supstancu. Tako na primer, ukoliko zatrovani mamci sadrže markantnu količinu šećera, a odredeni broj tretiranih jedinki preživi, ove životinje odbijaće kasnije svaku hranu koja sadrži šećer. Osim kod pacova, ovakva reakcija zapažena je i kod drugih vrsta glodara, na primer kod pripadnika familije Gerbillidae. Korišćenjem sporodelujućih ili kumulativnih rodenticida, naročito onih sa antikoagulantnim svojstvima, plašljivost od mamaca kao fenomen u značajnom stepenu je ublažena kod gotovo svih vrsta štetnih glodara.
U većini slučajeva sivi i crni pacov i kućni miš jedu hranu na mestu gde su je našli, ali je često odnose i na neko skrovito mesto ili unose u svoje hodnike bilo zbog toga da bi bez uznemiravanja konzumirali hranu ili pak u cilju njenog skladištenja. Većina štetnih glodara ima ispoljenu aktivnost prikupljanja hrane. Skladištenje hrane naročito je izraženo kod slepog kučeta, hrčka, miša humkaša i pojedinih vrsta pacova. U skladištima hrane slepog kučeta može se naći i do 20 kg krompira, šargarepe, crnog i belog luka.436-557-674-675 Slične, a ponekad i daleko veće količine povrća (do 80 kg krompira i kukuruza) nalažene su u jazbinama hrčka. Veće humke miša humkaša, prečnika 1,5 m i prosečne visine oko 0,4 m, sadrže oko 15—20 kg zrna kukuruza, lucerke i pirevine.931 Ova količina dovoljna je da ishrani oko 20 jedinki i približno toliko mladunaca u periodu od sredine jeseni do proleća. Neke vrste glodara sakupljaju hranu u količini i do 4 puta većoj od stvarnih potreba. Takav je slučaj kod predstavnika bandikot pacova (Bandicota bengalensis). Razlog zbog čega pacovi gomilaju hranu još uvek nije u potpunosti razjašnjen. Po svemu sudeći, sakupljanje hrane je više posledica stečene nego instinktivne aktivnosti. Gomilanje hrane povećava se sa starošću pacova. Ono je povećano i kod ženki u laktaciji i kod onih članova populacije koji su u podređenom položaju. Pretpostavka je da sivi i crni pacov jedu sakupljenu hranu samo u izuzetnim slučajevima, pre svega kada im uobičajena hrana nije trenutno na raspolaganju. Kućni miš pravi male rezerve hrane i za njega nije karakterističan nagon sakupljanja hrane. Razlog možda leži u činjenici da ovaj glodar ne poseduje izražen strah od novih predmeta i izvora hrane, pa je time više izražena radoznalost, istraživačka aktivnost i prihvatljivost svake vrste hraniva.829 Kućni miš jede hranu bez nekog „ustaljenog reda“, inače karakterističnog za većinu štetnih glodara, i njegove navike u ovom smislu često su nepredvidljive. Brojna istraživanja su pokazala da kućni miš u toku noći uzima hranu sa 20—30 mesta, a ukoliko postoji samo jedan izvor hrane, ovaj glodar će ga posetiti i do 200 puta. Približno 90% od ukupnog broja poseta miš vrši u cilju konzumiranja hrane i pri tom svaki put pojede svega po 20—25 mg. Ovakva zapažanja su od izvanrednog značaja jer ukazuju na činjenicu da pri suzbijanju brojnosti ovog glodara zatrovane mamce treba postavljati na što veći broj mesta i u malim količinama. Najveći deo hrane jedinke sivog pacova uzimaju tokom noći, a ukoliko hrane ima u izobilju, tada konzumiranje može biti obilato i tokom dnevnih sati. Većina pripadnika ove vrste ispoljava pravilan ritam uzimanja hrane sa intervalima između obroka u trajanju od 140 minuta. Količina pojedene hrane u svakom obroku iznosi oko 3 g u proseku (obroci hrane uzeti tokom noćnih sati su po količini za 50% veći od onih uzetih u dnevnim satima). Za sivog pacova se može reći da je kooperativna životinja. Naime, često se jedinke udružuju radi odvlačenja većih komada hrane u podzemne hodnike iii druga skloništa.
Faktori porasta gustine populacija štetnih glodara
Gustina kao grupna odlika populacije i izraz njene veličine iskazan brojem ili biomasom jedinki na jedinicu naseljene površine ili zapremine u određenom periodu vremena, privlači posebnu pažnju naročito kada su u pitanju zdravstveno-ekonomski značajne vrste.725 Gustina populacija i dinamika populacija mišolikih glodara sa aspekta njihove gustine zavise od mnogih ekoloških faktora, kako egzogenih tako isto i endogenih. Faktori porasta brojnosti populacije grupisani su, prema Savicu i Živojinoviću,679 u sledeće 4 osnovne grupe: 1) brojnost i fiziološko stanje populacije, 2) meteorološki uslovi, 3) stanište i izvori hrane, i 4) neprijatelji, grabljivice i bolesti. I pored činjenice da je značaj pojedinih grupa faktora različit i u manjem ili većem stepenu promenljiv, svaka od ovih grupa faktora, u inače povoljnim uslovima po populaciju, je osnova za pretpostavku sa oko 25% verovatnoće da će u nastupajućem periodu doći do daljeg porasta brojnosti, odnosno masovne pojave. U uslovima da su sve grupe faktora optimalne po populaciju, verovatnoća za masovnu pojavu iznosiće 100%.
- Brojnost i fiziološko stanje populacije. — Povećana relativna brojnost populacije, relativno veliki broj mladunaca i skotnih ženki, tj. povećan natalitet, zatim prisustvo zdravih odraslih jedinki, odnosno dobro fiziološko stanje populacije, kao i nastupanje prirodnog perioda kulminacije brojnosti, predstavljaju osnovne prirodne preduslove daljeg pozitivnog rastenja populacije.
- Meteorološki uslovi. — Povoljni meteorološki uslovi, naročito u pojedinim sezonama, drugi su značajan preduslov porasta gustine populacije, kao: suva i topla jesen; blaga zima bez vlage ili snežna zima bez naglih promena temperature, bez formiranja ledene kore, bez velikih količina vlage a uz postepeno otapanje snega u prolećnom periodu, i toplo proleće (april i maj) i toplo leto sa umerenom količinom padavina za uspešan razvoj vegetacije i plodonošenje.
- Stanište i izvori hrane. — Bujna prizemna vegetacija, naročito na neobrađenim i zakorovljenim staništima, značajan je izvor hrane i istovremeno dobar zaklon od raznih grabljivica. Prisustvo zeljastih i zrnastih izvora hrane neophodan je uslov za prehranu namnožene populacije.
- Neprijatelji, grabljivice i bolesti. — Odsustvo agrotehničkih mera koje primenjuje čovek, kao i dlakavih i pernatih grabljivica (lisica, tvor, lasica, jazavac, mačka, pas, sova, mišar, vetruška, vrana, roda, droplja, veliki svračak i da značajan su preduslov uspešnog preživljavanja štetnih glodara. Nepostoianje epidemijskih bolesti i dobro zdravstveno stanje su odlučujući faktori koji doprinose porastu i održavanju visoke brojnosti populacije.