Rodnost i nerodnost voćaka predstavlja okosnicu gajenja voćaka. Težnja je svih proizvođača voća da uz minimalne troškove sa jedinice površine dobiju maksimalnu proizvodnju. Prema tome, poznavanje uzroka sterilnosti i besplodnosti voćaka je od velikog značaja za svakog proizvođača kako na privatnom, tako i društvenom sektoru proizvodnje. Važnost je utoliko veća što su naši proizvođači do sada činili i još čine velike greške u sadnji pojedinih voćnih vrsta, sadeći često besplodne sorte u velikim blokovima ili međubesplodne sorte kao oprašivače tako da u oba slučaja izostaju normalni prinosi.
Zbog toga smo u ovoj knjizi naročitu pažnju posvetili rodnosti i odnosu oplođenja pojedinih sorti najvažnijih voćnih vrsta, kao i objašnjenju pojedinih oblika sterilnosti i međubesplodnosti voćaka. Pored toga smo dali i preporuke za postizanje veće rodnosti voćaka.
Smatramo da izdavanjem ove knjige zadovoljavamo jedne važnu potrebu proizvođača pa ćemo biti zahvalni za svaku dobronamernu primedbu koja bi doprinela eventualnom poboljšanju ove knjige.
Autor
Dr Borivoje Pejkić
Sadržaj
Važniji činioci koji utiču na rodnost voćaka
Važniji nazivi i pojmovi koji su vezani za rodnost i nerodnost voćaka
1.0.0 Formiranje cvetnih pupoljaka u voćaka
1.1.2 Uticaj đubrenja na formiranje cvetnih pupoljaka
1.1.1 Odnos najvažnijih hranljivih elemenata u zemljištu
1 1.2 Uticaj reakcije zemljišta na apsorpciju elemenata
1.1.3 Način utvrđivanja potreba voćaka za hranljivim elementima
1.1.4 Potrebne količine hranljivih elemenata za uspešno gajenje voćaka
1.2.0 Uticaj podloga na formiranje cvetnih pupoljaka
1.3.0 Uticaj lisne površine na formiranje cvetnih pupoljaka
1.4.0 Uticaj rezidbe na formiranje cvetnih pupoljaka
2.0.0 Odsustvo obrazovanja cvetnih pupoljaka i nerodnost voćaka
3.1.0 Karakteristike polena voćaka
3.1.1 Produkcija polena
3.1.2 Morfologija polena
3.1.3 Biohemijski sastav polena
3.1.4 Biofizički sastav polena
3.1.5 Vitalna sposobnost polena
3.2.0 Klijavost i fertilnost polena voćaka
3.2.1 Diploidne sorte jabuka i krušaka sa dobrom klijavošću polena
3.2.2 Klijavost polena triploidnih sorti jabuka i krušaka
4.0.0 Uticaj citogenetičkih osobina i drugih faktora na sterilnost polena nekih vrsta i sorti voćaka
4.1.1 Biohemijsko-fiziološki uticaji na mušku sterilnost u nekih voćnih vrsta
4.1.2 Uticaj spoljnih faktora na nenormalno formiranje polena u nekim voćnim vrstama
4.2.0 Uticaj citogenetičkih osobina i drugih faktora na razvitak semenog začetka u nekih voćaka
4.2.1 Uticaj različitih fizioloških poremećaja na razvitak semenog začetka voćaka
4.2.2 Uticaj podloga na razviće i vitalnost semenog začetka voćaka
5.0.0 Cvetanje, oprašivanje i oplođenje voćaka
5.1.0 Cvetanje voćaka
5.1.1 Klasifikacija sorti jabuka po vremenu cvetanja
5.1.2 Klasifikacija sorti krušaka po vremenu cvetanja
5.1.3 Klasifikacija sorti šljiva po vremenu cvetanja
5.1.4. Klasifikacija sorti trešanja po vremenu cvetanja i zrenja plodova
5.1.5 Klasifikacija sorti višanja po vremenu cvetanja i sazrenju plodova
5.2.0 Drugo cvetanje i oplođenje voćaka
5.3.0 Oprašivanje voćaka
5.3.1 Najčešći insekti koji učestvuju u prenošenju polena voćaka
5.3.2 Optimalni uslovi za veću posetu pčela voćnom zasadu
5.3.3 Problemi oprašivanja voćaka
5.3.4 Planiranje vrsta i sorti u voćnim zasadima
5.3.5 Načini oprašivanja voćaka
5.4.0 Oplođenje i rana embriogeneza voćaka
5.5.0 Partenokarpija u voćaka
6.0.0 Plodnost pojedinih vrsta voćaka
6.1.0 Samooplodnost jabuka i krušaka
6.1.1 Samooplodnost u tetraploidnim sortama jabuka i krušaka
6.1.2 Samobesplodnost ili samoinkompatibilnost jabuka i krušaka
6.1.3 Intersterilnost ili inkompatibilnost između sorata jabuka i krušaka
6.1.4 Odnos oplođenja između važnijih sorti jabuka i krušaka
6.1.5 Obrazovanje šturog semena jabuka i krušaka
6.2.0 Plodnost šljive
6.2.1 Neki problemi determinisanja plodnosti sorti šljiva
6.2.2 Samooplodne sorte šljiva
6.2.3 Delimično samooplodne sorte šljiva
6.2.4 Samosterilne sorte šljiva
6.2.5 Intersterilne sorte šljiva
6.2.6 Oprašivači šljive
6.3.0 Plodnost kajsije
6.4.0 Plodnost breskve
6.5.0 Plodnost trešnje
6.5.1 Sorte trešanja čiji su „S“ geni poznati
6.5.2 Odnos oplođenja u trešanja
6.6.0 Plodnost višanja
6.7.0 Plodnost crne ribizle
6.8.0 Plodnost kupine
6.9.0 Plodnost maline
6.10.0 Plodnost ogrozda
Literatura
Važniji činioci koji utiču na rodnost voćaka
Sve voćne vrste i sorte danas se gaje radi plodova koji imaju ne samo određenu hranljivu, već i terapeutsku i dijetetičku vrednost.
Težnja je svih odgajivača da proizvedu ne samo određeni kvalitet voća, već da se ono proizvede i u što većoj količini po jedinici površine uz minimalne troškove proizvodnje.
Drugim rečima, pri podizanju plantažnog zasada voćaka treba poznavati određene genetičke potencijale vrste i sorte, kao i optimalne uslove za dobijanje maksimalnih prinosa po jedinici površine.
Da bi se postigla veća rodnost voćaka, treba poznavati činioce, koji direktno ili indirektno utiču na formiranje cvetnih pupoljaka.
Stvaranje optimalnih uslova za formiranje pupoljaka zavisi od količine i pristupačnosti pojedinih makroi mikroelemenata u zemljištu.
Veća količina pojedinih makroi mikroelemenata može da bude i štetna. Međutim, ukoliko je odnos između pojedinih elemenata dobar, onda se mogu i očekivati povoljni uticaji; ukoliko je njihova međusobna ravnoteža narušena, onda se dobijaju loši rezultati u procesu ishrane i formiranja cvetnih pupoljaka.
Da bi određeni hranljivi elementi dospeli u biljku, potrebno je i određeno fiziološko stanje zemljišta, koje omogućava normalne fiziološke procese u biljci.
Uticaj podloga u velikoj meri doprinosi ranijem ili kasnijem početku plodonošenja, većoj ili manjoj rodnosti po jedinici površine voćnog zasada. Prema tome, nije svejedno koja će se podloga koristiti za kalemljenje i podizanje voćnog zasada. Težnja je svih proizvođača da iskoriste podloge koje će obezbediti ne samo rani početak i redovno plodonošenje, već da se rodna površina što pre obrazuje i da se dobiju najbolji rezultati u prvim godinama sadnje. Ovo omogućuju podloge male bujnosti koje se sade u velikom broju po jedinici površine.
Poznato je da intenzitet asimilacije u velikoj meri utiče na stvaranje veće ili manje količine asimilata — organskih materija od kojih se naročito ističu ugljeni hidrati, koji utiču na formiranje cvetnih pupoljaka. Prema tome, lisnoj površini treba obezbediti najbolje uslove za razvoj i dobro zdravstveno stanje kako bi bila maksimalno iskorišćena u toku vegetacije.
Sve greške u izboru zemljišta, podloge, sistema gajenja, načina ishrane koriguju se na određen način rezidbom na oblik i rodnost kao i podmlađivanjem. Stoga način izvedene rezidbe u velikoj meri pospešuje veću i stalnu rodnost i poboljšava kvalitet plodova.
Svi navedeni činioci koji utiču na formiranje cvetnih pupoljaka mogu se svrstati u grupu abiotičkih faktora koji u velikoj meri zavise od čoveka i njegovog znanja o tome kako će ih na najbolji način primeniti i iskoristiti u određenim ekološkim uslovima.
Međutim, postoje i drugi činioci koji su pretežno biotičke prirode, jer su njihovi uticaji prisutni u samoj biljci, koji se mogu na određeni način korigovati i poboljšati, a ima i onih koji su uglavnom genetičke prirode i koji nisu podložni promenama bez obzira na ekološke uslove i delovanje čoveka kao faktora sredine u kojoj se nalazi. Ovo se naročito odnosi na određene vidove sterilnosti koji su prisutni u svim većim vrstama i sortama voćaka. Oni se manifestuju u oblicima nenormalnog načina formiranja polena i semenog začetka, kao i pri pojavama normalnog razvića muških i ženskih organa kod kojih ne dolazi do oplođenja zbog određene genske konstitucije roditelja.
Cvetanje, oprašivanje i oplođenje voćaka su važni faktori rodnosti tako da od vremena cvetanja, načina oprašivanja i odnosa oplođenja u velikoj meri zavisi kompozicija sorti u voćnom zasadu, pa prema tome i prinosi po jedinici površine.
Poznavanje plodnosti, oblika samooplodnosti i intersterilnosti u određenim vrstama i interesantnim komercijalnim sortama voćaka je posebno značajno, jer su u prošlosti podizani veliki plantažni zasadi voćaka bez dozvoljenog poznavanja navedenih sortnih karakteristika i osobina. Otuda se mnogo grešilo, što se manifestovalo u velikim materijalnim štetama, često nenadoknadivim za jednu organizaciju.
Prema tome, da bi se dobili maksimalni prinosi po jedinici površine, potrebno je da svaki proizvođač voća dobro poznaje fiziologiju ishrane voćaka, uticaj i način rezidbe, genetička svojstva vrsta i sorti, kao i njihovo ponašanje u pogledu korišćenja određenih agratehničkih mera.
Važniji nazivi i pojmovi koji su vezani za rodnost i nerodnost voćaka
Rodnost i nerodnost voćaka je složena pojava za čije se objašnjenje koriste određeni termini koji se vrlo često pogrešno tumače, dovodeći do neadekvatnih zaključaka. Zbog toga je važno da se ujednači nomenklatura pojmova i njihovo značenje.
1. Oprašivanje. — Pod ovim pojmom podrazumeva se prenošenje polena sa antera do žiga tučka istog cveta ili na cvet drugog stabla iste sorte ili druge sorte iste voćne vrste ili druge sorte i druge voćne vrste.
Prenošenje polena može da bude ostvareno na dva načina:
- samooprašivanjem,
- alogamnim oprašivanjem.
Samooprašivanje (selfpollination) je pojava kada polen jedne voćke istog cveta ili druge voćke iste sorte padne na žig tučka radi oplođenja.
Alogamno oprašivanje je pojava kada polen jedne sorte padne na žig tučka druge sorte iste vrste ili na sortu druge voćne vrste.
2. Polinizator je muški partner koji je davalac polena. On može da pripada istoj sorti i vrsti ili nekoj drugoj sorti i voćnoj vrsti u odnosu na oprašivanu biljku.
3. Polinator. — Pod ovim pojmom se podrazumeva način prenošenja polena od muškog roditelja na žig tučka drugog roditelja bez obzira na voćnu vrstu i sortu.
Sve voćne vrste delimo na dve grupe:
- anemofilne,
- entomofilne.
Pod anemofilnim voćnim vrstama se podrazumevaju sve one sa kojih se pomoću vetra može prenositi polen do drugih voćaka.
Entomofilne su one voćne vrste čiji polenov prah prenose pretežno insekti.
U principu, sve ranocvetne voćne vrste (leska, badem, kajsija) su anemofilne, jer polen prenosi uglavnom vetar. S obzirom na vreme cvetanja navedenih vrsta, prenos polena vetrom, leske koja cveta u februaru, badema krajem februara, kajsije u drugoj polovini marta, predstavlja normalnu pojavu za koju se postarala priroda. U protivnom bi navedene vrste bile bez plodova, jer je za izlazak i let pčela potrebna temperatura od 13,9°C, koja se u našim uslovima javlja u proseku tek početkom aprila. Svakako da sve to zavisi od ekoloških uslova sredine, jer u izvesnim sredinama do-izlaska pčela radi skupljanja nektara dolazi ranije, a u drugim arealima kasnije.
Voćne vrste koje kasnije cvetaju karakterišu se time što su pretežno entomofilne, jer se oprašuju polenom koji uglavnom prenose insekti — pčele.
Međutim, i karakteristično je za pojedine koštičave voćne vrste i sorte da se izvesnih godina antere ne otvaraju ili se delimično otvore, tako da i pored toga što je formiran polen, on ostaje u anteri oblepljen velikom količinom smolastih materija, koje kompaktno drže polen i ne dozvoljavaju njegovo ispadanje. Insekti takve cvetove nerado posećuju, jer oni obično slabo luče nektar, a ukoliko ih posete, toliko se oblepe smolastom masom, da vrlo često nisu u mogućnosti da uspešno prenose polen sa cveta na cvet i polen u takvim slučajevima ne može da se prenosi na žig tučka. Ova pojava je izražena u onim zasadima, koji su iz određenih razloga u prethodnoj vegetaciji imali nepravilnu ishranu ili poremećene metaboličke procese.
4. Oplođavanje. — Pod ovim pojmom se podrazumeva isklijavanje polena na žigu stubića, njegovo prodiranje kroz stubić, ulaženje u embrionovu kesicu i spajanje sa jajnim ćelijama da bi se stvorio zigot, iz čega nastaje seme i mesokarp ploda voćaka.
5. Plodonošenje je stanje voćaka kada ono može da formira normalne polne organe kod kojih se obavi zametanje plodova koji se razvijaju i održe do berbe.
Sve voćne vrste, sorte i forme razmnožene iz semena moraju da prođu kroz određene stadije razvića i kvalitetne promene da bi mogle normalno da plodonose.
Međutim, sorte voćaka razmnožene vegetativnim putem, treba da prođu kroz određene periode razvića i kvantitativne promene da bi mogle da plodonose.
6. Samooplođenje (selffruitful). — Pod ovim pojmom se podrazumeva sposobnost .formiranja plodova kada je oprašivanje obavljeno sopstvenim polenom. Ova pojava je izražena kod izvesnih sorti šljiva, kajsija, bresaka, a znatno manje u drugim voćnim vrstama.
7. Samobesplodnost (selfunfruitful) je takva osobina određenih vrsta i sorti voćaka da se oprašivanje i zametanje ploda ne može obaviti sopstvenim polenom već polenom drugih sorti.
Karakteristično je za sve voćne vrste i sorte da nisu kompletno samobesplodne, već su u većem ili manjem stepenu delimično samooplodne (partially selffruitful) ili delimično samobesplodne (partially selfunfruitful).
Ova dva termina su po svojim kvantitativnim obeležjima potpuno identična tako da se jedna sorta može obeležiti i jednim i drugim pojmom, a da se u suštini ne pogreši.
8. Međuplodnost (crossfruitful). — Pod ovim pojmom treba podrazumevati sposobnost polena jedne sorte ili vrste da utiče na formiranje plodova u drugoj sorti ili voćnoj vrsti. Međusobna plodnost je izražena u većini diploidnih sorti jabuka, krušaka, šljiva, bresaka, kajsija i dr.
9. Međubesplodnost (orossunifruitful) je pojam kada određene sorte i vrste međusobno oprašene nisu u mogućnosti da formiraju zrele plodove.
Mali broj sorti unutar pojedinih voćnih vrsta su kompletno međubesplodne, pa se može govoriti da su međusobno manje rodne, kada je sa komercijalne i ekonomske strane količina plodova nedovoljna.
Besplodnost kao pojava prema Cranu i Lawrenceu (1929, 1930) može se svrstati u sledeće grupe:
- Opšta sterilnost (generational sterility),
- Morfološka sterilnost (morphological sterility),
- Inkompatibilnost (incompatibility),
- Partenokarpija (parthenocarpy).
Opšta sterilnost. — Pod opštom sterilnošću se podrazumeva nenormalan razvoj polena, embrionove kesice, endosperma, tako da ne dolazi do oplođenja i zametanja plodova. Prema tome, u ovu grupu spadaju slučajevi besplodnosti usled sterilnosti polena, ili produkcije velike količine polena niske klijavosti sa visokim procentom abortivnih polenovih zrnaca. Relativno niska klijavost polena izražena je u većini sorti višanja, u triploidnim sortama jabuka i krušaka. Međutim, u većini sorti bresaka, kajsija, diploidnih sorti jabuka i krušaka polenovog praha ima srazmerno mnogo više, a dobre je klijavosti.
Neregularan sastav hromozoma izaziva nenormalnost u procesu formiranja polena i embrionove kesice.
Morfološka sterilnost. — Ovaj oblik sterilnosti se karakteriše odsustvom pojedinih polnih organa (muški ili ženski) ili njihovom nedovoljnom razvijenošću tako da su nesposobni za oplođenje.
Morfološka muška sterilnost se karakteriše nedovoljno razvijenim anterama koje su često bez fertilnog polena ili su potpuno prazne.
Morfološka ženska sterilnost se javlja u nedovoljno izdiferenciranim ženskim polnim elementima, tako da ne dolazi do oplođenja i obrazovanja semenki. Takvi plodovi jabuka obično opadaju odmah posle cvetanja ili u drugoj polovini juna, pa otuda naziv »junsko opadanje plodova«.
Nepravilno razviće ženskih polnih organa može biti posledica fizioloških uzroka, kao i neregularne mejotične deobe za vreme procesa makrogametogeneze i formiranja kompletnog ženskog polnog organa.
Inkompatibilnost. — Kao pojava dolazi do izražaja u onim vrstama i sortama u kojima su polen i semeni začetak potpuno normalni, ali između njih ne dolazi do oplođenja i zametanja plodova. Inkompatibilnost se vrlo često meša u voćarskoj literaturi sa drugim pojmovima, jer postoje u prirodi različite forme besplodnosti, tako da ih je nekad teško adekvatno determinisati.
Prema proučavanju Crana i Lawrencea (1930) između sorti jabuka postoji razlika u sterilnosti i inkompatibilnosti, ali je ona izražena i u šljivama i trešnjama.
Samoinkompatibilnost (selfincompatibility) je izražena u jabuci, krušci, trešnji i dr.
Interinkompatibilnost (crossincompatibility) je pojava koja je izražena u svim voćnim vrstama i to između pojedinih sorti voćaka.
Partenokarpija je sposobnost određenih sorti voćaka unutar vrste da mogu formirati plodove bez oplođenja koji su bez semena. U različitim sortama jabuka i krušaka partenokarpija je različito izražena.
Za diploidne sorte jabuka i krušaka je važan broj formiranih semenki po plodu. Ukoliko je on veći, onda je manje »junsko opadanje plodova«. Međutim, ukoliko je broj semenki po plodu manji, onda je jače opadanje plodova. Veći broj naučnih radnika je utvrdio, da je u diploidnih sorata neophodan veći broj semenki po plodu, da ne bi otpadali dok se triploidne sorte bolje održavaju i sa manjim brojem semenki u plodu.
Broj semenki po plodu zavisi od sorte koja se oprašuje, jer je poznato da određene sorte jabuka i krušaka formiraju manji broj semenki, dok u drugim sortama broj semenki u plodu zavisi od oprašivača, jer jedne sorte kao oprašivači stvaraju veći, a druge manji broj semenki u plodu.